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神经组织的机能结构(3)

储著军 (zjchu@126.com) 上传2008.09.25 访问191

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5.神经系统的总体结构

从组织机能关系入手对神经系统的重新划分,使躯体神经系统诸多内容的关系结构变得清晰起来。可见高级神经系统与基础神经系统之间的关系很不简单,即使把尾状核和小脑半球对大脑皮层区间的整合组织归为高级神经系统,还有三群九组传入传出接点。这些传输关系既可以分为上行传入、皮质前束和皮质侧束三个类群,也可以分为基底节、小脑和脊髓三个层次来看待。这两种角度表明,高级的丘脑-皮质系统是一种二维网络组织,并与基础神经系统一起构成了复杂的立体网络结构。它有基础神经系统、上行传入系统与大脑皮质辐射三个维度,是由基础集散、丘脑集散和皮质集散构成的三维立体网络系统。

这个立体网络结构的内在机能关系,须要进一步理解。从传入角度来看,基底上行组织及其皮质相关区,即上二层的前二区,可以看成广义的基底系统的一部分;小脑上行组织及其投射相关区,即c层的前三区和C区的上三层可属于广义的小脑系统;脊髓上行组织及其投射相关区,即d层和D区可属于广义的脊髓系统。同理,从传出的角度来看,a层和A区可属于基底系统;b层的后三区和B区的下三层可属于小脑系统;c层的后二区和C区的下二层可属于脊髓系统。

这样,躯体神经系统的高级部分,就以传入和传出两个维度,分组隶属于三级基础组织,形成一种附庸处理系统。其实,丘脑-皮质系统只是一个二维平面组织,它的两个维度表现为区间和层间关系。丘脑-皮质系统乍看起来富有立体感,但是实际上,丘脑与皮质的区间维度是平行的,丘脑辐射与皮质辐射也是平行的。只是丘脑与皮质平行关系,在发育与进化中被拉开和颠倒了。这个平面网络组织有很多局部的集散结构,却没有整体的集散结构与统一的传入传出接口,它的机能活动不可能具有整体水平的统一性。如此看来,丘脑-皮质系统也就不可能具有真实的中枢决定作用和本体地位,只能依附于基础神经系统的本体结构来实现它的局部机能。

图4 神经立体网络组织及其传输附属关系

①基础上行接点 ②皮质侧束接点 ③皮质前束接点

④基底节 ⑤小脑 ⑥脊髓 ⑦基础集散 ⑧丘脑集散 ⑨皮质集散

这个立体网络结构的内在机能关系,须要进一步理解。从传入角度来看,基底上行组织及其皮质相关区,即上二层的前二区,可以看成广义的基底系统的一部分;小脑上行组织及其投射相关区,即c层的前三区和C区的上三层可属于广义的小脑系统;脊髓上行组织及其投射相关区,即d层和D区可属于广义的脊髓系统。同理,从传出的角度来看,a层和A区可属于基底系统;b层的后三区和B区的下三层可属于小脑系统;c层的后二区和C区的下二层可属于脊髓系统。

这样,躯体神经系统的高级部分,就以传入和传出两个维度,分组隶属于三级基础组织,形成一种附庸处理系统。其实,丘脑-皮质系统只是一个二维平面组织,它的两个维度表现为区间和层间关系。丘脑-皮质系统乍看起来富有立体感,但是实际上,丘脑与皮质的区间维度是平行的,丘脑辐射与皮质辐射也是平行的。只是丘脑与皮质平行关系,在发育与进化中被拉开和颠倒了。这个平面网络组织有很多局部的集散结构,却没有整体的集散结构与统一的传入传出接口,它的机能活动不可能具有整体水平的统一性。如此看来,丘脑-皮质系统也就不可能具有真实的中枢决定作用和本体地位,只能依附于基础神经系统的本体结构来实现它的局部机能。

基础神经系统只有一维传输关系,它的基本结构是一个三阶集散结构,从脊髓到小脑再到基底节是逐步简约集中,反过来是发散的。这种集散关系在示意图上是隐涵的,没有表达也不难理解。其要点在于各层传入传出纤维末梢的集散扩展关系,并且所有的扩展都在同样的维度上,始终只有一组出口。它的另一个特点是内层对外层的反射抑制,自然形成内层对外层的自主控制关系,提供了一个基本的本体结构基矗当它与丘脑皮质系统以上述方式结构在一起时,就形成了统一的机能系统,具有超越机械运动形式的自主精神机能。

基础神经系统的显著集散结构,决定了这个总体网络结构没有平正的对称性。所有的集中都趋向于基底节纹状体,所有的发散都趋向于脊髓组织的外周神经,而且整个系统就只有脊髓组织的一组出入口,显然是一个中心-周围型的集散系统。如果从传入的角度对大脑辐射的组织机能关系作进一步的理解,可以把皮质红核束归于广义的基底系统,把皮质脊髓前束归于广义的小脑系统;还可以再把皮质侧束及其在尾状核和小脑半球中的直接相关组织归于相应的小脑系统和脊髓系统。这样,神经系统的总体组织关系就更加简明清晰了。

图5 神经系统的中周层级集散结构

①基底系统 ②小脑系统 ③脊髓系统

无论是从基础与高级系统,还是从传入与传出角度,都可以看到小脑系统附丽于基底系统,而脊髓系统附丽于小脑系统,形成了一个中周层级集散结构。这等于把躯体神经系统的基础与高级部分再次揉合,重新划分为广义的基底系统、小脑系统和脊髓系统三个层次。在这个意义上,基底系统乃是躯体神经系统的核心结构和基本中枢,其外周依次有小脑系统和脊髓系统构成扩展结构。从系统机能关系中得到的这个中周层级集散结构,当会与神经组织系统机能活动的实际秩序相一致,因而必定是躯体神经系统总体的主体性机能结构。

另外,内脏神经系统的结构分化较为模糊,但从现有的学科资料看来,它在一定程度上可与躯体神经系统相类比。内脏神经系统基础部分的主要组织有交感干、下丘脑和杏仁核,分别相当于躯体神经系统的脊髓、小脑和基底节。丘脑前核及其内侧的非特异性核团,投射到皮质底内侧的嗅脑、扣带回等“边缘叶”,为高级部分。杏仁核与豆状核可以看作随着新皮质区的发育,被不断发展的尾状核所分开;而下丘脑与小脑被中间组织所分隔应该是发育史上的更早事件。如果这种类比基本成立,那么内脏神经系统的结构就可以在大体上,用躯体神经系统的结构模式一并代表。但是,这个系统的确切结构及其与躯体神经系统的组织关系,尚待深入研究和详细理解。

6.讨论

局部研究资料必须放到宏观系统中来重新审视理解、相互检验融通。从组织的机能关系着手对神经系统的重新考察,得到了很多不同于成见的具体观点,并使纷繁芜杂的组织内容显示出系统的基本秩序。神经机能结构观点,首先关系着系统组织学的目标旨趣和方法,其次是对局部和系统组织机能结构的具体探讨与见解。研究表明,神经组织的系统机能结构,是以基底节、小脑和脊髓的基本组织为主体的中周层级集散系统。这个基本的系统骨架,有待进一步结合具体研究和详细资料,以得到检验修正和丰富发展。

神经机能结构观点,是对神经系统解剖学、组织学、生理学经典知识的补充、发展和完善。它使我们重新看待神经系统大块解剖结构之间的具体机能关系,标志着神经结构观点,开始从组织关系层面初步达到了系统的机能理解水平。它具有前所未有的系统逻辑力量,可以作为具体研究的崭新参照体系。它与常识观点的那些不一致,值得仔细审察,并呼唤科学的严格检验。这将促进我们对神经组织和精神机制的全面理解,对神经精神科学具有广泛的意义。

2008-9-15

说明 本文是对《神经机能结构理论》的全面重新表述,主要是增加了理论逻辑和图片说明力度。这是原文发布一年来,我与神经科学网友、师长和同志们学习交流的结果。须要特别指出的有:南京大学王建军教授的批评,是激发我重新表述的主要原因;神经科学研讨会上的学习是充实图片说明的直接缘故;还有神经科学论坛和安医论坛网友们的质疑、讨论与建议。所有这些感力,对于这个发展中的学说,都是重要的,在此一并致以诚挚的感谢!

参考资料

1. 《解剖学》 柏树令 人民卫生出版社 第六版

2. 《组织学与胚胎学》 邹仲之 人民卫生出版社 第六版

3. 《生理学》 姚泰 人民卫生出版社 第六版

4.《神经科学的进展》(五)

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