4．高级神经系统的结构

高级神经组织的主要内容是丘脑-皮质系统，它可以作为一个系统组织学的大脑概念。丘脑是大脑的核心，以丘脑辐射上达大脑皮质，而皮层传出纤维则构成大脑辐射下达基础系统。这个看似简单的结构，可根据传导源流区分为腹内侧的内脏脑部和背外侧的躯体脑部。而其详细的组织非常复杂，精微之处尚难辨识。

4．1上行传入导路与大脑结构

丘脑的传入纤维源自基础神经系统，此处仍然就躯体神经系统而言。三级基础组织分别通过基底节的苍白球内侧核（也许是丘脑底核？）、小脑的“中间核”（顶、豆、栓）和脊髓的后角固有核（薄束核、契束核、三叉神经脊束核、上橄榄核、“视神经节”等）发出上行纤维。其中，基底上行纤维投射到本侧丘脑外侧核的前部；小脑和脊髓的上行纤维中经丘系交叉（包括视束和嗅束中的交叉），分别投射到对侧丘脑外侧核的中部和后部，并在中途发出更加基本的“侧支”，经网状结构上行到丘脑内侧的非特异核群。从而通过丘脑辐射，分别行向背外侧皮质，形成特异性和非特异性投射通路。

然而，非特异性概念是相对的。它表明有关的联系和投射相对模糊与广泛，精微难别，以致间接性的机能联系在总体机能表现上具有非特异性。但是，在严格的直接水平上，躯体神经系统的上行投射一般不能成为非特异的。真正的非特异性联系见于曲张体的递质扩散，只能通过体液传播去实现，而这种扩散性联系尤其不可能见于上行集约性投射。如果这种非特异性投射的概念是必须突破的，我们只好先求助于理论思维来获得一点初步的洞见。

首先，这种相对的非特异性组织必然对它起源于其中的特异性纤维构成整合关系。比如说，多根上行纤维的侧支集中于丘脑的同一神经元。其次，这种整合必然是规律地、同源地、临近地发生的。也就是说，整合是对起源上相同和相近纤维实行的，可称为同源整合。第三，多源复杂系统的整合难以一次性完成，必然要分级地按部就班地进行，这可谓分级整合。最后，根据来源的复杂性可以设想，如果基底上行纤维要经过一级整合，那么小脑和脊髓的上行纤维起码要分别经过二级和三级整合，才可能得到合理的简约和较高的非特异性。参与整合的神经元数量会随着级别的提升而迅速衰减，而在局部关联上，每一份投射都是具体的和特异的。这就是非特异性上行通路中的同源分级整合和具体投射设想。

可以说，网状上行系统和丘脑腹内侧核群在宏观机能上的非特异性，决定了其内在关联上的同源分级整合和具体投射的必然构成关系。其实，从机能上来看，网状结构并不是一个真正的机能结构，它只能看成是特别功能结构发育突出后的原始遗存和交通间隙。而上行纤维经过网状结构的侧支可能是原始的主支，只是不如特异性上行系统发育得强大。从上行传入的角度看，它们构成了同源分级整合和具体投射关系，并成为上行传入道路的初步整合结构。其传出纤维广泛地投射到大脑皮层的前下分，在那里与特异性投射一起形成上行传入导路的层间整合。而丘脑皮质投射在详细水平上也必然是特异的，这要求我们进行具体分析。

纤维联系是皮质机能分区的根本依据，所以常把皮质划分为与丘脑前核相关的边缘叶和与丘脑外侧核相关的新皮质区。接受基础神经系统特异性上行投射的丘脑外侧核，分前、中、后三部分投射到新皮质区的额叶、顶前叶和顶枕颞叶，把背外侧皮质自然地划分为四个亚区，多出的岛叶与丘脑内侧核相关。如果根据投射秩序把大脑皮质作拓朴展开拉平，侧面的岛叶应该排在眶底额叶的之前，额叶后面是顶前叶和顶枕颞叶，这四个亚区可以依次记为A、B、C、D。但是丘脑内侧核的非特异性投射却不限于岛叶，具体情况须要更详细的区层分析。

在组织学上，大脑皮层的纵向切面具有明显的层次性，一般分析为六个层次。但是存在着横向差异，各个切面之间缺乏一致，没有典型分层。仔细检查纤维和胞体的分层排列，在前二区的“外锥体细胞层”之上，可以明显地发现一个被忽视的潜在的小粒细胞层，其上的“外粒层”细胞实为小锥体细胞层。所以把这个新的小粒细胞层称为外粒细胞层，其上的小锥体细胞层称为外锥体细胞层，其下的“外锥体细胞层”称为中锥体细胞层。如果把内锥层下的多形细胞层再分为两层，则一共可分八个层次。外锥体细胞层之上的分子层，有来自上行的平行纤维与外锥体细胞相关联，共同构成一个整合输出功能层；其下面的外粒层与中锥层，内粒层与内锥层，也分别构成整合反射功能层，其中粒细胞为中间神经元；而多形细胞层承接丘脑辐射后，以倒行轴突上达浅层，应为一个功能层。这样，大脑皮层总共有四个功能层，从上向下分别记为a、b、c、d层。

这样，大脑皮层的四区四层就构成了十六个区层。值得注意的是，不同区域的细胞分布有显著的差异。A、B区的a层，B、C区的b层，C、D区的c层和D区的d层是发达细胞层，它们从前上向后下方——如果把大脑皮层展开拉平的话（因而也不是解剖学观念）——排列成叠瓦状的发达细胞带。而其前下方分层模糊，趋向于混同压缩。这种结构现象必然与机能有关，关系着传导纤维的来源、分布和走向。根据现有资料和机能相关常识可以肯定，来自丘脑外侧核的特异性投射纤维，分布于发达细胞叠瓦带，其前下方为非特异的丘脑中间核群投射区，而后上方为没有直接投射的大脑辐射输出区。

表1 大脑皮质的区层分析

根据有序投射的拓朴空间关系，可以进一步确定丘脑辐射的详细分布。丘脑外侧核的后、中、前三部特异性投射纤维，依次上达D区的多形细胞层、C区的内锥体细胞层和B区的外锥体细胞层之上，可以通过星形粒细胞层的中介，激动其下的锥体细胞。而非特异性投射则依其来源分级止于同层皮质的前区，再通过倒行轴突细胞上达浅层。也就是说，脊髓、小脑和基底系统的非特异性投射各分三级、二级和一级分别止于多形细胞层的前三区、内粒细胞层的前二区和小锥体细胞层之上的最前区（岛叶）。

发达细胞叠瓦带的前下方，细胞缺乏分化，分层模糊，主要以倒行突轴细胞承接上传，由深至浅，形成纵向易化整合。这是上行传入导路的层间整合，其传出纤维构成皮质基础前束，行向基础神经组织的运动环节。而后上方没有直接的丘脑辐射，细胞分化明显，主要有中间神经元星形粒细胞和传出神经元锥体细胞，为特异性整合反射带。与丘脑中的直接整合辐射不同，这一带的整合为同源分化整合，其特点是建基于中间神经元的分化展开之上。这里的层间整合，构成了高级传出系统的初步整合关系，其传出纤维构成皮质基础侧束，走向基础组织的感受环节。

值得说明的是，特异性与非特异性的区分很勉强，不仅所有的上行投射在实质上都是特异的，而且在总体机能表现上，小脑和基底投射也有相当程度的非特异性。这种经典的区分显然初步的，不够严密，其糊涂性已经暴露无遗。现在，我们可以根据投射来源与分布，把上行传入系统的投射路径重新划分为基底投射、小脑投射和脊髓投射，这样就更精确有序、一目了然了。特异性投射与非特异性投射的区分，是科学史上的重要进步。在它的基础上，我们才进一步得到了这个新的观点，和更加精确的区分模式。

图2 基础上行通路的丘脑整合辐射及其皮质区层分布

①脊髓丘系 ②小脑丘系 ③基底丘系 ④丘脑外侧核 ⑤丘脑内侧核 ⑥丘脑整合辐射

⑦颗粒细胞 ⑧倒行轴突细胞 ⑨锥体细胞 A岛叶 B额叶 C顶前叶 D顶枕颞叶

4．2大脑辐射的走向与区间关系

丘脑-皮质系统是由丘脑辐射和大脑皮质辐射两部分构成的，现在也可以清楚地看出大脑皮质的相应结构，它分明地显示为中间交错的丘脑辐射部和大脑辐射部。而大脑辐射由上、中、下三层锥体细胞发出，由于机能适应关系，它们呈孝中、大三层由近及远，分别下达基础神经系统的三级组织。在那里形成皮层区间的横向整合，并与基础神经系统相结合，构成统一的系统组织。

大脑皮质的上层输出，由a层小锥体细胞投射于基底节。其中Aa区发出皮质豆壳束，换元后激发苍白球的运动输出，而其后三区发出的纤维，依次下达于尾状核的头、体、尾部换元。其中头部对基底传入纤维构成直接易化，而体部对头部，尾部对体部，则构成突触前易化。其实，后者是皮质后区对前区投射纤维的易化，从而在尾状核头和苍白球的输出里，蕴涵着皮质上层的区间整合结果。

第二层皮质输出，由b层中型锥体细胞投射于小脑组织。其中Bb区发出皮质红核束，换元后激发红核的运动输出。其后二区则发出纤维进入对侧小脑，源自Cb区的纤维为攀援纤维，上达小脑皮质上层；而源自Db区的纤维为苔藓纤维，通过颗粒细胞易化攀援纤维，并形成整合输出，通过浦肯野细胞至齿状核，对小脑传入纤维构成易化。

第三层大脑辐射由c层大锥体细胞下达脊髓。来自Cc区的纤维形成皮层脊髓前束，交叉下达对侧换元，激发广义的脊髓前角运动细胞；而来自Dc区的纤维形成皮质脊髓侧束，交叉下达脊髓后角胶状质，对背核的传入纤维构成易化。其中部分纤维在脑桥核换元后，交叉下达下橄榄核，易化来自薄束契束的传入纤维。

这就是大脑辐射的详细情况，各部分的组织关系和机能差别都清晰可辨。其中，走向基底节与走向小脑的辐射纤维属于完全不同的层次，而皮质前束与皮质侧束在组织地位和系统机能上也有很大的差别。显然，大脑输出系统的传统划分，即锥体系统与锥体外系统的划分是初步的、不对称的，须要具体分析和详细理解。所有的大脑辐射都来自锥体细胞，而经过延髓锥体的也只是皮质脊髓束的一部分，锥体细胞和延髓锥体都不能成为锥系与锥外系划分的概念依据。其次，走向基底节与走向小脑的纤维必须予以区分，同时也要区分皮质前束与侧束。这样，我们才能理解大脑输出的详细机能，以及丘脑-皮质系统与基础神经系统的具体关系。

图3 大脑皮层间整合辐射的走向与区间整合关系

①壳核 ②尾状核 ③皮质红核束 ④皮质小脑束 ⑤皮质小脑（浦肯野细胞）

⑥脑桥核（小脑苔藓纤维与颗粒细胞?） ⑦皮质脊髓前束 ⑧皮质脊髓侧束