神经组织的机能结构

摘 要 神经结构观点一般停留在形态结构的直观水平，而以神经传导路研究为代表的组织关系讨论局限于零碎的表观机能定位,有待全面深入地展开。通过形态与机能关系的分析，可以丘脑为界把神经系统重新区分为基础和高级两部分，躯体神经系统的基础部分是一个以基底节、小脑和脊髓为主要结构的三阶反射集散系统，并与高级的丘脑-皮质系统有上、下行纤维联系。“非特异性上行系统”其实与丘脑内侧核相关，而投射于大脑皮质的“前下分”，可以充分细化为点对点传导。大脑皮质的躯体相关部分，可分为四个机能区和四个功能层，皮质辐射分别走向基础神经系统三级反射组织的感受和运动环节，一起合成三维网络结构，并以基础神经系统为主体形成中周层级集散系统。

关键词 组织关系；机能结构；基础神经系统；高级神经系统；中周层级集散系统

1．引言

经过实验和理论的精细分析，当代神经学已远远超出了初步解析的直观水平，但是组织关系和系统结构观点还没有达到新的境界。这个错综复杂的系统过于精微，局部组织在整体结构中的真实机能地位难以确认。神经传导路和机能定位的研究还不够细致全面，组织关系驳杂混乱，局部组织有待得到系统机能上的理解。必须作组织形态与机能的详细分析，才能澄清大块解剖结构之间的具体机能关系，得到神经结构的系统观点和真实图景。

我们将在神经系统解剖学、组织学和生理学的经典知识基础上，从组织机能关系着手，重新审视神经系统的组织结构，进行更加科学合理的组织区分；偿试从分部解剖学术语转化出机能性系统组织学术语，对机能地位相当或机能关系密切的组织进行归并整合，以求系统组织结构上的简明的见解；并通过形态分析和机能分析，对大块解剖结构的组织关系和机能地位进行深入讨论和详细理解，努力澄清神经组织的系统机能结构。

2．神经系统结构的重新区分

解剖学和组织学对神经系统的初步划分与解析，以直观的形态分析，建立了形态结构观点。任何形态结构都有其相应的机能关系，而对系统结构进行机械的形态分割，必然会导致机能关系的割裂与混乱。中枢神经系统与周围神经系统、灰质与白质、胞体与纤维的经典划分，有效地标志和说明了简单的神经精神事实，却也割裂了实际的和基本的机能结构，不利于系统组织结构和机能活动的深入理解。由于神经元及其相互关系的拓朴特殊伸展性质，机械的形态解构是不足的，须要用拓朴的形态分析和机能分析来求解组织关系。

具有密切机能关系的组织单元共同组成一个机能单位，并以统一的组织形式参与更高组织关系的构成，从而形成不同级别的组织结构。组织结构关系包括形态和机能两种内容，而组织形态与机能通常是统一的，如形态上的集聚与机能上的整合。但是，组织的机能关系一般要比形态关系更加精致和丰富，如抑制与兴奋的机能关系就超出了形态关系范围，没有得到突触结构水平的形态表现。所以反映机能关系的机能结构比单纯的形态结构，有更加精致灵活和丰富的内容。生理学就用机能的观点来看待组织关系，它对反射虎神经传导路和突触结构等局部机能关系的研究，揭示了局部的机能结构。但是，大块解剖结构之间的具体结构关系和真实机能联系，尚待详细探讨，神经系统的总体机能结构有待深入研究。

仔细检阅神经组织的分布和投射秩序，可以发现丘脑是上行传导系统的中心驿站，和大脑皮层输入系统的直接来源。如果有与其类似的散在核团，当归属机能上的丘脑范畴。这样就可在组织机能上以丘脑为界，把神经系统重新区分为基础和高级两部分：丘脑以下的部分作为基础神经系统，主要内容有基底节、小脑、脊髓和下丘脑、交感干等；而丘脑及其以上的部分为高级神经系统，也就是丘脑-皮质系统，它与基础神经系统有上行的和下行的纤维联系。这在系统结构层面放弃了周围与中枢的直观划分，把周围神经与其中枢相关组织合在一起，适合于躯体神经系统和内脏神经系统。

3．基础神经系统的结构

就躯体神经系统来说，基础神经系统的主要内容有基底节、小脑和脊髓，其间有内在的结构关联。从外周开始而后逐步深入，是神经学研究的一般进路，有待考察的首先是脊髓组织。我们的方法和目标值得再次强调：以组织形态与机能关系的考察分析，做系统结构上的理解。

通过系统结构的重新区分，我们已经放弃了周围与中枢的直观划分，允许周围神经与其在中枢的直接相关组织重新合在一起，这样就把脊神经视为脊髓组织的一部分。如果对机能地位相当的组织进行整合，再偿试放弃脊髓与脑干的直观区分，把脑干中与脊髓组织相当的内容归并到脊髓组织，就可以得到一种广义的脊髓组织。脑干中的这种组织不仅在与周围神经的关系上与脊髓相当，而且在与小脑的关系上、在与大脑的关系上也与脊髓相当，因而可以在机能上归并为同一个系统结构成份。

脊髓组织的基本内容是由感受神经、运动神经以及相关的中间神经元构成的一组反射结构。由于脑神经及其脑干中的中间组织与脊髓组织具有相当的系统组织地位，所以一并纳入广义的脊髓组织。脊髓反射的感受神经元位于外周神经节，中间神经元分布在背核、中间内侧核、下橄榄核、前庭核、四叠体等脊髓核团中，传出神经元位于脊髓前角及脑干的周围神经运动核，而从中脑顶盖、前庭核、下橄榄核等至脊髓脑干的传导束都属于脊髓反射的中间传导束。须要指出，视束和嗅束中的未交叉部分属于基本的脊髓反射路，并不上达大脑。

脊髓与小脑的关系首先体现在脊髓小脑束。脊髓小脑束可以代表脊髓组织到小脑的所有传入纤维，其神经元胞体位于小结蚓椎，感受纤维末梢分布于脊髓反射路的中间神经元。广义的脊髓小脑束也是一个广大的家族，毋庸赘言，它自然包括分布于下橄榄核、四叠体等脑干核团的纤维。小脑组织的基本内容也是一组反射结构，小脑反射的中间神经元位于齿状核及其类似核团，其纤维分别走向前庭核和对侧红核。红核脊髓束作为小脑反射路的传出纤维，分布于脊髓反射路的中间神经元，对脊髓运动神经元构成突触前抑制。而绒球小结叶至前庭核的纤维换元后抑制前庭脊髓束的活动，乃是小脑反射更基本的部分。这一部分由于分化欠清，可以小脑蚓-齿状核-红核为典型结构一并代表。

这样，我们不仅把周围神经作为脊髓组织的基本内容，也已把小脑脊髓束和红核、红核脊髓束作为小脑组织的基本内容。这种组织概念与局部组织学切片中的脊髓组织、小脑组织显然是两码事，它属于系统组织学范畴，具有机能组织的意蕴。一词多义是语言学上的平常现象，只要定义明确所指精当，在科学中同样允许多义词的使用。

同理，我们再把基底节的传入传出纤维归为基底组织。以黑质-纹状体为主要结构的基底组织，在基本上也是一组反射结构。其传入神经元位于黑质，纤维起自对侧小脑齿状核，而传入旧纹状体，由苍白球发出运动纤维至红核，形成突触前抑制控制小脑反射。基底反射路的结构特别简约，可能无须中间神经元，新纹状体是它的附属组织。

这样，基底节、小脑和脊髓的基本组织就以三级反射组织，构成了一个逐步扩展的系统感应结构。其内层对外层具有感应整合和反射抑制作用（突触前抑制），内层的功能状态成为制约外层机能活动的关键因素，因而构成具有内在本体性质的统一集散应激系统。其中，基底节与小脑的关系涉及体节间关系，而小脑与脊髓的关系涉及体节内不同感觉道或反射路的分化与整合。这就是躯体神经系统基础部分的主要内容和内在关系。而每一级反射都在中间神经元之前，由传入神经元发出上行支，通过附属结构导向高级神经组织。

下图以颜色标志不同的组织机能单位，来示意基础神经系统的系统地位、基本结构与组织构成：彩色组织为基础神经系统，黑色为高级神经系统；红色为基底反射路及其附属组织，绿色为小脑基本组织与附属组织，蓝色为脊髓组织。

图1 基础神经系统的地位与构成

①感觉神经 ②运动神经 ③蚓椎 ④红核 ⑤黑质 ⑥苍白球

⑦尾状核 ⑧小脑半球 ⑨脊髓丘系 ⑩丘脑-皮质系统