第二节 神经结构

（《天与人》第一章 人的本质）

基础组织

经过实验和理论的精细分析，当代神经学已远远超出了初步解析的直观水平。但是这个错综复杂的系统过于精微，局部组织在整体结构中的真实机能地位难以确认，系统的机能性结构迟迟未能得到切实理解。我们将在解剖学观点之上，偿试把分部解剖学术语转化为机能性组织学术语，通过形态分析和机能化约，削繁就简，以求获得系统性洞见。

仔细检阅神经组织的分布和投射秩序，不难发现丘脑是上行传导系统的中心驿站，和大脑皮层输入系统的直接来源。如果有与其类似的散在核团当归属机能上的丘脑范畴，这样就可以丘脑为界把神经系统重新区分为基础和高级两部分。丘脑以下的组织作为基础部分，包括躯体相关组织和内脏相关组织。前者的主要结构是基底节、小脑和脊髓，其间具有内在的关联，并与高级的丘脑-皮质系统有上行和下行纤维联系。

就躯体神经系统来说，脊髓组织的基本内容是由感受神经、运动神经以及相关的中间神经元所构成的一组反射结构。由于脑神经及其脑干中的中间组织与脊髓组织具有相当的组织学地位，可以一并纳入广义的脊髓系统。这里我们偿试在组织学层面放弃周围与中枢、脊髓与脑干的直观区分，把周围神经系统与脊髓脑干的中间组织合在一起，作为一组完整的机能结构成份，这就是脊髓反射路。其感受神经元位于外周神经节，中间神经元分布在背核、中间内侧核、下橄榄核、前庭核、四叠体等脊髓核团中，传出神经元位于脊髓前角及脑干的周围神经运动核，而从中脑顶盖、前庭核、下橄榄核等至脊髓脑干的传导束都属于脊髓反射的中间传导束。须要指出，视束和嗅束中的未交叉部分属于基本的脊髓反射路，并不上达大脑。

小脑组织的基本内容也是一组反射结构。其传入神经元位于小结蚓椎，纤维末梢分布于脊髓反射路的中间神经元，广义的脊髓小脑束也是一个广大的家族。小脑反射路的中间神经元位于齿状核及其类似核团，其纤维分别走向前庭核和对侧红核。红核脊髓束作为小脑反射路的传出纤维，分布于脊髓反射路的中间神经元，对脊髓运动神经元构成突触前抑制。而绒球小结叶至前庭核的纤维换原后抑制前庭脊髓束的活动，乃是小脑反射的更基本的部分。这一部分由于分化欠清，可以小脑蚓-齿状核-红核为典型结构一并代表。

如果把以基底节为主要组织的结构称为基底系统，那么它的基本组织也构成了一组反射结构，可以称为基底反射路。其传入神经元位于黑质（致密部），纤维起自对侧小脑齿状核，而传入旧纹状体，由苍白球外侧核发出运动纤维至红核，形成突触前抑制控制小脑反射。

这样，基底系统、小脑系统和脊髓系统的基本组织就以三阶反射，构成了一个逐步扩展的系统感应结构。其内层对外层具有整合协调和缓冲抑制作用（突触前抑制），内层的功能状态成为制约外层反射的关键因素，因而构成统一的集散应激系统。这就是基础神经系统躯体相关组织的主要内容。而每一阶反射都在中间神经元之前，由传入神经元发出上行支，通过付属结构导向高级神经组织。

高级组织

高级神经组织的基本内容是丘脑-皮质系统，它可以作为一个组织学的大脑概念。丘脑是大脑的核心，以丘脑辐射上达大脑皮层，而皮质传出纤维则构成大脑辐射下达基础系统。这个看似简单的结构，可根据传导源流区分为腹内侧的内脏脑部和背外侧的躯体脑部。而其详细的组织非常复杂，精微之处尚难辨识。

丘脑的传入纤维源自基础神经组织，此处仍然就躯体神经系统而言。三阶基础组织分别通过基底苍白球（内）、小脑“中间核”（顶、豆、栓）和脊髓的后角固有核（薄束核、契束核、三叉神经脊束核、上橄榄核、视神经节等）发出上行纤维。其中，基底上行纤维投射到本侧丘脑外侧核的前部，小脑和脊髓的上行纤维中经丘系交叉（包括视束和嗅束中的交叉），分别投射到对侧丘脑外侧核的中部和后部；而它们又都在中途发出更加基本的“侧支”，经网状结构上行到丘脑内侧的非特异核群。从而形成特异性和非特异性投射通路，分别行向背外侧皮质。

然而，非特异性概念是相对的。它表明有关的联系和投射相对模糊与广泛，精微难别，以致间接性的机能联系在总体机能表现上具有非特异性。但是，在严格的直接水平上，神经的上行投射一般不能成为非特异的。真正的非特异性联系见于曲张体的递质扩散，只能通过体液传播去实现，而这种扩散性联系尤其不可能见于上行集约性投射。如果这种非特异性投射的概念是必须突破的，我们只好先求助于理论思维来获得一点初步的洞见。

首先，这种相对的非特异性组织必然对它起源于其中的特异性纤维构成整合关系。比如说，多根上行纤维的侧支集中于丘脑的同一神经元。第二，这种整合必然是规律地、同源地、临近地发生的。也就是说，整合是对起源上相同和相近纤维实行的，可称为同源整合。第三，多源复杂系统的整合难以一次性完成，必然要分级地按部就班地进行，这可谓分级整合。最后，根据来源的复杂性可以设想，如果基底上行纤维要经过一级整合，那么小脑和脊髓的上行纤维就要分别经过二级和三级整合，才可能得到合理的简约和较高的非特异性。参与整合的神经元数量会随着级别的提升而迅速衰减，而在局部关联上，每一份投射都是具体的和特异的。这就是非特异性上行通路中的同源分级整合和具体投射设想。

这就是说，网状上行系统和丘脑腹内侧核群在宏观机能上的非特异性，决定了其内部在具体关联上的同源分级整合和具体投射的必然构成关系。其实，从机能上来看，网状结构并不是一个真正的机能结构，它只能看成是特别功能结构发育突出后的原始遗存和交通间隙；而导向网状结构的上行纤维则是经典的主支，只是不如特异性上行系统发育得强大；另外，非特异性上行投射的结构与其说是由外而内的整合关系，不如说是由内而外的发育展开关系。不过，它们构成了同源分级整合和具体投射关系，并成为上行传入道路的初步整合结构。其传出纤维广泛地投射到大脑皮层的前下分，在那里与特异性投射一起形成上行传入导路的层间整合。而丘脑皮质投射在详细水平上也必然是特异的，这要求我们进行具体分析。

纤维联系是皮质机能分区的根本依据，所以常把皮质划分为与丘脑前核相关的边缘叶和与丘脑外侧核相关的新皮质区。接受三阶基础组织上行投射的丘脑外侧核，分前、中、后三部分特异性地投射到新皮质区的额叶、顶前叶和顶枕颞叶，把背外侧皮质自然地划分为四个亚区，多出的岛叶与丘脑内侧核相关，可作为第一个亚区，记为A，其后三者依次记为B、C、D。但是丘脑内侧核的非特异性投射却不限于岛叶，具体情况须要更详细的区层分析。

在组织学上，大脑皮层的纵向切面具有明显的层次性，一般分析为六个层次。但是存在着横向差异，各个切面之间缺乏一致，没有典型分层。仔细检查纤维分层和胞体排列，在前二区的外锥体细胞层之上，可以明显地发现一个被忽视的潜在的小粒细胞层，其上的“外粒层”细胞实为小锥体细胞，如果再把多形细胞层分为较上的梭形细胞和较下的倒行轴突细胞两层，则共有八个细胞层。相邻两个细胞层构成一个整合输出功能层，共有四个功能层，从上向下分别记为a、b、c、d层。

另一个更显著的现象是，不同区域的发达细胞层从前上向后下方排列成叠瓦状的发达细胞带，而前下方分层模糊，趋向于混同压缩。这种结构现象必然与机能有关，关系着传导纤维的分布和走向。可以肯定，丘脑辐射纤维的主要部分投射于发达细胞叠瓦带，其前下分为非特异的中间核群投射区，后上分为没有直接投射的大脑辐射输出区。

根据有序投射的拓扑空间关系，可以进一步确定丘脑辐射的详细分布。丘脑外侧核的后、中、前三部特异性投射纤维，依次上达D区的多形细胞层、C区的内锥体细胞层和B区的外锥体细胞层之上，可以通过星形粒细胞层的中介，激动其下的锥体细胞。而非特异性投射则依其来源分级止于同层皮质的前区，再通过倒行轴突细胞上达浅层。也就是说，脊髓、小脑和基底系统的非特异性投射各分三级、二级和一级分别止于多形细胞层的前三区、内粒细胞层的前二区和外锥体细胞层之上的最前区（岛叶）。

这样，大脑皮层的四区四层就构成了十六个区层。发达细胞叠瓦线位于Aa、Bb、Cc、Dd一带，为特异性投射带。其前下分为非特异性投射带，细胞缺乏分化，分层模糊，主要以倒行突轴细胞承接上传，由深至浅，形成纵向易化整合。这是上行传入导路的层间整合，其传出纤维构成皮质基础前束，行向基础神经组织的运动环节。而后上分没有直接的丘脑辐射，细胞分化明显，主要有中间神经元星形粒细胞和传出神经元锥体细胞，为特异性整合反射带。与丘脑中的直接事整合辐射不同，这一带的整合为同源分化整合，其特点是建基于中间神经元的分化展开之上。它构成了高级传出系统的初步整合关系，其传出纤维构成皮质基础侧束，走向基础组织的感受环节。

也可以把皮质分为中间交错的丘脑辐射部和大脑辐射部。而大脑辐射的上、中、下三层锥体细胞，由于机能适应关系，呈孝中、大三层由近及远，分别下达三阶基础组织。在那里形成皮层区间的横向整合，并与基础组织构成一个完整的机能系统。

系统结构

大脑皮质的上层输出，由a层小锥体细胞投射于基底节。其中Aa区发出皮质豆壳束，激发苍白球的运动输出，而其后三区发出的纤维，依次下达于尾状核的头、体、尾部换元。其中头部对基底传入纤维构成直接易化，而体部对头部、尾部对体部则构成突触前易化。其实，后者是皮质后区对前区投射纤维的易化，从而在尾状核头和苍白球的运动输出中，形成皮质上层的区间整合。

第二层皮质输出，由b层中型锥体细胞投射于对侧小脑。其中Bb区发出皮质红核束，换元后激发红核的运动输出。其后二区则发出纤维进入对侧小脑，来自Cb区的纤维为攀援纤维，上达小脑皮质上层，通过浦肯野细胞至齿状核，对小脑传入纤维构成易化；而来自Db区的纤维为苔藓纤维，通过颗粒细胞易化攀援纤维，并形成整合输出。

第三层大脑辐射由c层大锥体细胞下达脊髓。来自Cc区的纤维形成皮层脊髓前束，交叉下达对侧，激发广义的脊髓前角运动细胞；而来自Dc区的纤维形成皮质脊髓侧束，交叉下达脊髓后角胶状质，对背核的传入纤维构成易化。其中部分纤维在脑桥核换元后，交叉下达下橄榄核，易化来自薄束契束的传入纤维。

这样，大脑就与基础神经系统合成为统一的结构系统。由丘脑集散、皮质集散与基础系统的三阶集散组织一起，构成一个三维网络集散结构。看来，躯体神经系统的高级部分，既不具有实质的统一性，也不具有真实的本体地位；而是以传入和传出两个维度，分组隶属于三阶基础组织，形成一种附庸处理系统。从传入角度可以看出，基底上行组织及其皮质相关区，即上二层的前二区属于广义的基底系统；小脑上行组织及其投射相关区即c层的前三区和C区的上三层属于广义的小脑系统；脊髓投射相关区即d层和D区属于广义的脊髓系统。从传出角度可以看出，a层A区属于基底系统；b层的后三区和B区的下三层属于小脑系统；c层的后二区和C区的下二层属于脊髓系统。因此，无论是基础与高级系统，还是传入与传出角度，都是小脑系统附丽于基底系统，而脊髓系统附丽于小脑系统，构成统一的中心-外围型层级集散系统。

这个中周层级网络集散结构乃是躯体神经系统的深层结构。所以，基础与高级之分可以内涵于每一阶层之中。从传出角度看，基底系统乃是最基本或最高级的中枢，这才是大脑的核心结构。可以把基底系统作为一个主体性的大脑概念，其外周依次为小脑和脊髓系统。

然而，更具基本地位的是内脏神经系统，它的机能状况是躯体神经系统的一种生活基矗但是，内脏神经系统的结构，及其与躯体神经系统的实际神经联系却难以澄清。可以设想，内脏神经系统尽管缺乏典型结构，但在一定程度上，可与躯体神经系统相类比。所以暂且作以下推测：

内脏神经系统基础部分的主要组织有交感干、下丘脑和杏仁核，分别相当于躯体神经系统的脊髓、小脑和基底节。丘脑前核及其内侧的非特异性核团，投射到皮质底内侧的嗅脑、扣带回等“边缘叶”，为高级部分。杏仁核与豆状核可以看作随着新皮质区的发育，被不断发展的尾状核所分开。下丘脑与小脑被中间组织所分隔应是发育史上更早的事件（桥背菱形窝下的蓝斑核也许有关二者之间的原始联系）。这个系统的确切机能结构及其与躯体神经系统的机能关系，尚待详细的研究和理解。

不管具体情况如何，已知的基本事实是：通过神经和内分泌途径，内脏神经系统调控着内脏-体液活动。这赋予机体更加基本的统一性，而它对一般精神生活的基本影响，则要通过躯体神经系统及其附属机构来实现。

接续：《天与人》第一章人的本质 第三节 机能活动

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